Гиппокамп

Гиппокамп (множественное число: гиппокампы) или исторически аммонов рог (cornu Ammonis) — важная структура головного мозга человека, расположенная в височной доле. Он входит в состав лимбической системы, круга Пейпеца и играет ключевую роль в консолидации памяти, эпизодической памяти и пространственной навигации, а также поражается при болезни Альцгеймера.

Макроскопическая анатомия

Локализация

Гиппокамп расположен в гиппокампальной борозде непосредственно под дном височного рога бокового желудочка и на поперечном (корональном) срезе напоминает морского конька. Он состоит из головки (кзади от миндалевидного тела), тела и хвоста (который повторяет изгиб бокового желудочка кверху).

Собственно гиппокамп состоит из полей CA1, CA2 и CA3. Несмотря на отсутствие единого мнения относительно терминов, описывающих гиппокамп и прилежащую кору, термин «гиппокампальная формация» обычно объединяет зубчатую извилину (которая часто считается включающей сектор CA4 и нередко называется воротами), CA1, C2, CA3, субикулум, а также энторинальную кору. 

NB: CA — это сокращение от cornu Ammonis.

Проводящие пути

Выделяют как внутренние, так и внешние пути. Внутренние связи проходят в пределах гиппокампа, тогда как внешние пути представляют собой афферентные (входящие) и эфферентные (исходящие) связи. Исторически эти связи рассматривались как часть круга Пейпеца. Современные представления вышли за рамки этой классической концепции, выявив дополнительные входящие и исходящие пути.

Афферентные пути (входящие)

Кортикогиппокампальные проекции передают преимущественно мультимодальную сенсорную информацию в гиппокампальную формацию.

• кортикальные входящие пути

  • основной входной путь: приблизительно две трети кортикальных афферентов к энторинальной коре берут начало от окружающей периринальной коры (поле 35) и заднего отдела парагиппокампальной извилины

  • прямые неокортикальные проекции: энторинальная кора также получает прямые афференты от верхней височной извилины, вентральной островковой коры, задней орбитофронтальной коры, дорсолатеральной лобной коры, медиальной лобной коры, поясной коры и ретросплениальной коры

  • обонятельная афферентация: энторинальная кора получает обонятельную информацию от обонятельной луковицы или от препириформной коры

• подкорковая афферентация

  • септальная область: медиальный септальный комплекс образует выраженную проекцию, при этом около 50% этих клеток являются холинергическими, проецируясь преимущественно на зубчатую извилину и поле CA3

  • гипоталамус: супрамаммиллярная область отдает волокна ко всем полям гиппокампа, однако наиболее выражена эта связь с зубчатой извилиной, полями CA2 и CA3 и ростральной частью энторинальной коры

  • таламус: афферентные волокна исходят главным образом из переднего комплекса ядер таламуса и латерального дорсального ядра

  • ствол мозга: модулирующие проекции включают норадренергическую афферентацию от голубого пятна, серотонинергическую иннервацию от ядер шва и дофаминергические проекции из вентральной области покрышки

Внутренние связи

Внутренние проводящие пути гиппокампа представляют собой преимущественно последовательную замкнутую цепь (трисинаптический путь) — однонаправленный возбуждающий (глутаматергический) путь, проходящий в определенной последовательности:

• нейроны II слоя энторинальной коры проецируются на наружные две трети молекулярного слоя зубчатой извилины через перфорантный путь

• гранулярные клетки зубчатой извилины проецируются через мшистые волокна на проксимальные дендриты пирамидных нейронов поля CA3

• пирамидные клетки поля CA3 проецируются в поле CA1 через коллатерали Шаффера, заканчиваясь в stratum radiatum и stratum oriens

• пирамидные клетки поля CA1 проецируются преимущественно в субикулум

• субикулярная кора (субикулум, пресубикулум и парасубикулум) проецируется обратно в энторинальную кору, замыкая данный контур

Дополнительные прямые проекции:

• нейроны II слоя энторинальной коры также проецируются в stratum lacunosum-moleculare поля CA3

• нейроны III слоя энторинальной коры проецируются напрямую в поле CA1 и субикулум

• мшистые клетки полиморфного слоя зубчатой извилины обеспечивают ассоциативную систему к внутренней трети молекулярного слоя зубчатой извилины

Эфферентные пути (выход)

Гиппокампальная формация оказывает влияние на различные отделы головного мозга посредством как фимбриальных, так и нефимбриальных проекций:

• система свода

  • прекомиссуральный свод: преимущественно иннервирует латеральное септальное ядро и берет начало главным образом из собственного гиппокампа

  • прилежащее ядро: получает волокна через свод, берущие начало в субикулуме и энторинальной коре

  • посткомиссуральный свод: основным источником этой системы является субикулярный комплекс, а не аммонов рог

  • мамиллярные ядра: получают основной внешний афферентный приток от волокон, берущих начало в субикулуме и пресубикулуме

• неокортикальные эфферентные пути

  • полимодальные ассоциативные зоны коры: получают неэнторинальные неокортикальные эфферентные проекции из CA1 и субикулярного комплекса

  • реципрокные корковые проекции: энторинальная кора проецируется на прилегающую периринальную кору, кору височного полюса, каудальную часть парагиппокампальной извилины и каудальную часть поясной извилины

  • дистантные корковые мишени: энторинальная кора также посылает проекции в более отдаленные отделы, такие как орбитофронтальная кора

  • корковые проекции субикулума: кора субикулума (по данным исследований на приматах) проецируется на периринальную кору, парагиппокампальную извилину, каудальную часть поясной извилины, а также медиальную лобную и медиальную орбитофронтальную кору

• другие подкорковые пути

  • миндалевидный комплекс: получает проекции от субикулума и энторинальной коры

  • гипоталамические связи: формируются проекциями от субикулума к медиальным и латеральным сосцевидным (мамиллярным) ядрам

Кровоснабжение

• коллатеральные ветви задней мозговой артерии и передней ворсинчатой артерии 

  • образуя глубокие внутригиппокампальные артерии 

Венозный отток

• внутригиппокампальные вены, дренирующиеся в поверхностные вены гиппокампа, формирующие две дуги, которые в конечном итоге впадают в базальную вену 

  • задний отдел: дренируется в медиальную атриальную вену​ 

  • передний отдел: нижняя желудочковая вена, дренирующаяся в медиальную атриальную вену 

Рентгенологические признаки

МРТ

Гиппокамп лучше всего визуализируется в корональной плоскости, ориентированной перпендикулярно длинной оси тела гиппокампа. Три отдела гиппокампа (головка, тело и хвост) могут быть идентифицированы на основании морфологии и с использованием местных анатомических ориентиров. 

• граница между миндалевидным телом и головкой гиппокампа

  • анатомические ориентиры

    • от передней доли гипофиза до базилярной артерии

    • задняя часть миндалевидного тела расположена над передними отделами головки гиппокампа

• головка гиппокампа

  • морфология: пальцевидные выросты гиппокампа (hippocampal digitations), также известные как лапка гиппокампа (pes hippocampus)  

  • анатомические ориентиры

    • от базилярной артерии до межножковой цистерны

    • наиболее задней границей является первый срез, на котором четко видна верхушка крючка

• тело гиппокампа

  • морфология: симптом «рулета» (Swiss roll), образованный двумя взаимосвязанными U-образными структурами (аммонов рог и зубчатая извилина)

  • ориентир: от межножковой цистерны до верхнего холмика

• хвост гиппокампа

  • морфология: меньше по размеру, внутреннюю структуру дифференцировать труднее

  • ориентиры

    • от верхнего холмика

    • от точки, где свод виден в полный профиль или отделен от стенки желудочка

Связанная патология

• неполная инверсия гиппокампа

• мезиальный височный склероз

• кальцинация гиппокампа

• остаточные кисты борозды гиппокампа